Вход    
Логин 
Пароль 
Регистрация  
 
Блоги   
Демотиваторы 
Картинки, приколы 
Книги   
Проза и поэзия 
Старинные 
Приключения 
Фантастика 
История 
Детективы 
Культура 
Научные 
Анекдоты   
Лучшие 
Новые 
Самые короткие 
Рубрикатор 
Персонажи
Новые русские
Студенты
Компьютерные
Вовочка, про школу
Семейные
Армия, милиция, ГАИ
Остальные
Истории   
Лучшие 
Новые 
Самые короткие 
Рубрикатор 
Авто
Армия
Врачи и больные
Дети
Женщины
Животные
Национальности
Отношения
Притчи
Работа
Разное
Семья
Студенты
Стихи   
Лучшие 
Новые 
Самые короткие 
Рубрикатор 
Иронические
Непристойные
Афоризмы   
Лучшие 
Новые 
Самые короткие 
Рефераты   
Безопасность жизнедеятельности 
Биографии 
Биология и химия 
География 
Иностранный язык 
Информатика и программирование 
История 
История техники 
Краткое содержание произведений 
Культура и искусство 
Литература  
Математика 
Медицина и здоровье 
Менеджмент и маркетинг 
Москвоведение 
Музыка 
Наука и техника 
Новейшая история 
Промышленность 
Психология и педагогика 
Реклама 
Религия и мифология 
Сексология 
СМИ 
Физкультура и спорт 
Философия 
Экология 
Экономика 
Юриспруденция 
Языкознание 
Другое 
Новости   
Новости культуры 
 
Рассылка   
e-mail 
Рассылка 'Лучшие анекдоты и афоризмы от IPages'
Главная Поиск Форум
Выбрать писателя: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
 
книги
Рефераты >> Биология и химия >> Влияние органических кислот цикла Кребса на образование триоз в листьях ячменя

Влияние органических кислот цикла Кребса на образование триоз в листьях ячменя

Скачать в архиве Скачать

Влияние органических кислот цикла Кребса на образование триоз в листьях ячменя

М.В. Куркина

Исследуется влияние органических кислот цикла Кребса на содержание триоз в листьях ячменя. Показано, что биосинтез триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя регулируется экзогенными интермедиатами цикла Кребса. Янтарная кислота стимулирует накопление триоз в зеленых листьях ячменя на свету и в темноте, лимонная – только в темноте, а фумаровая – ингибирует светозависимое образование триоз. В альбиносных листьях только янтарная кислота стимулирует образование триоз на свету.

Для изучения различных физиолого-биохимических процессов растительной клетки большое внимание уделяется влияющим на эти процессы органическим кислотам, а именно тем, которые функционируют в цикле Кребса – лимонной, янтарной, яблочной и фумаровой. Известно, что данные кислоты, введенные экзогенно, легко проникают в митохондрии и используются так же быстро, как и их эндогенные формы [1]. В научной литературе имеются данные о том, что лимонная кислота является ингибитором гликолиза на уровне фосфофруктокиназы и пируваткиназы и регулирует пропускную способность гликолиза, а значит, и содержание пирувата. При введении экзогенной лимонной кислоты обнаружено увеличение пировиноградной кислоты на свету [2]. Подобная закономерность характерна и при использовании других субстратов цикла Кребса – яблочной и янтарной кислот [3]. Янтарная кислота, введенная экзогенно, оказывает активирующее действие на различные физиолого-биохимические процессы у растений, причем действие ее проявляется в относительно низких концентрациях [4]. Данная кислота может изменять энергетический уровень ферментов, повышать всхожесть семян и продуктивность некоторых растений [5], стимулировать ростовые процессы и активизировать синтез аскорбиновой кислоты [6].

Целью данной работы явилось изучение влияния органических кислот цикла Кребса на содержание моносахаридов триоз в листьях ячменя в связи с освещением.

Методика

Объектом исследования служили 8 – 13-дневные зеленые и альбиносные проростки ячменя (Hordeum vulgare L.) сорта Роланд, выращенные в установке ТКШ-1 «Флора» при интенсивности света 5 Дж/м2× с. Альбиносные проростки получали из семян, обработанных 0,25%-ным раствором стрептомицина. Перед опытом растения выдерживали в темноте в течение 24 часов. Для выяснения роли органических кислот цикла Кребса в образовании триоз в качестве субстратов использовали 0,005 М растворы яблочной, янтарной, лимонной и фумаровой кислот.

Срезанные листья помещали на воду и на растворы органических кислот и освещали светом люминесцентных ламп белого света ЛБУ-30 интенсивностью 12 Дж/м2× с в течение суток. Через 24 часа определяли содержание триоз фотоколориметрическим методом [7] и рассчитывали в мкг/г сырого веса, используя калибровочную кривую для диоксиацетона. Опыты проводили в двух биологических повторностях и воспроизводили два – четыре раза. Полученные данные были обработаны статистически методом парных сравнений. На рисунках представлены средние арифметические значения.

Результаты и обсуждение

Результаты опытов, проведенных с зелеными проростками ячменя, свидетельствуют о том, что из всех используемых органических кислот цикла Кребса только янтарная кислота стимулировала образование моносахаридов триоз в листьях на свету, увеличив их уровень в 1,2 раза по сравнению с контролем (рис. 1).

Рис. 1. Влияние янтарной кислоты на образование триоз

в 6 – 10-дневных зеленых листьях ячменя

Яблочная и лимонная кислоты не влияли на образование данных соединений на свету (рис. 2, 3).

Рис. 2. Влияние яблочной кислоты на образование триоз

в 6 – 12-дневных зеленых листьях ячменя

Рис. 3. Влияние лимонной кислоты на образование триоз

в 6 – 7-дневных зеленых листьях ячменя

Фумаровая кислота ингибировала синтез триоз на 17 % по отношению к контролю (рис. 4).

Рис. 4. Влияние фумаровой кислоты на образование триоз

в 6 – 12-дневных зеленых листьях ячменя

В неосвещенных листьях стимулирующее действие на содержание триоз оказали лимонная и янтарная кислоты, увеличив их уровень в 1,2 и 1,3 раза соответственно. Действие яблочной и фумаровой кислот было нейтральным.

Увеличение уровня триоз в темноте под действием лимонной и янтарной кислот, видимо, связано с активацией обменных процессов растительной клетки. С одной стороны, лимонная кислота, введенная экзогенно, возможно, включается в работу цикла Кребса и приводит к накоплению щавелевоуксусной и пировиноградной кислот, которые остаются невостребованными для синтеза лимонной кислоты и через обращенный гликолиз превращаются в триозы. С другой стороны, экзогенная лимонная кислота может ускорять ход глиоксилатного цикла и, следовательно, увеличивать образование промежуточного продукта – янтарной кислоты, которая выходит из глиоксисом, превращается в щавелевоуксусную кислоту и участвует в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах, что может привести к увеличению уровня триоз.

Янтарная кислота, введенная экзогенно так же, как и лимонная, может преобразовываться в митохондриях в цикле Кребса и цитоплазме. Образованная при этом щавелевоуксусная кислота ведет к накоплению триоз через ряд промежуточных реакций.

Увеличение уровня триоз в листьях, снабженных янтарной кислотой, в наших исследованиях происходило и в освещенных листьях. На свету в цитоплазме может возникать конкуренция за АДФ и неорганический фосфор (Фн) между энергодающими реакциями гликолиза и фотосинтетическим фосфорилированием [8]. При введении экзогенной янтарной кислоты затормаживается реакция субстратного фосфорилирования (образование янтарной кислоты из сукцинилСоА, АДФ и Фн) и АДФ и Фн могут выходить в цитоплазму. Ситуации, приводящей к конкуренции между фотосинтезом и анаэробной стадией дыхания, не возникает, поэтому ингибирования гликолиза на свету не наблюдается, а образование триоз идет за счет фотосинтеза и дыхания.

Фумаровая кислота в отличие от янтарной оказывала ингибирующее влияние на биосинтез триоз в зеленых листьях на свету. Из всех исследованных в опытах кислот данная кислота используется только в реакциях цикла Кребса, тогда как остальные участвуют еще и в глиоксилатном цикле, а также в обменных процессах в цитоплазме и через ряд промежуточных веществ могут пополнять пул триоз. Фумаровая кислота, возможно, ускоряет реакции цикла Кребса, в результате чего активно используются продукты гликолиза, в том числе и триозы. Так как данная кислота не участвует в других обменных процессах, пополняющих пул триоз, поэтому и наблюдается снижение их количественного содержания в присутствии экзогенной фумаровой кислоты.

Таким образом, в зелёных листьях ячменя на свету экзогенные интермедиаты цикла Кребса – 0,005 М растворы яблочной и лимонной кислот не изменяли уровень фосфотриоз по сравнению с контролем, фумаровая кислота ингибировала биосинтез данных соединений, а янтарная, наоборот, стимулировала их образование. В темноте положительное действие на накопление моносахаридов – триоз – оказали янтарная и лимонная кислоты.

Данные по влиянию интермедиатов цикла Кребса на образование триоз в альбиносных листьях ячменя показали, что освещенные листья, находящиеся на растворах яблочной, фумаровой, лимонной и яблочной кислотах, хотя и характеризовались повышенным содержанием триоз, но статистически достоверно только янтарная кислота активировала их накопление, увеличив уровень так же, как и в зеленых, в 1,2 раза (рис. 5). В темновом варианте опыта данные кислоты не повышали содержание триоз в альбиносных листьях ячменя. Следовательно, из всех используемых экзогенных интермедиатов стимулирующим эффектом в образовании триоз обладала янтарная кислота.

Рис. 5. Влияние янтарной кислоты на образование триоз

в 7 – 12-дневных альбиносных листьях ячменя

Таким образом, стимуляция цикла Кребса его интермедиатами может регулировать уровень триоз в листьях ячменя. Важная роль в активации накопления триоз принадлежит янтарной и лимонным кислотам, которые быстро проникают в растительную клетку и включаются в обменные процессы.


 

Анекдот 
Пожилой генерал вместе с денщиком возращается с маневров на пролетке. Проезжают мимо озера. Генерал видит на противоположном берегу купающуюся белотелую женщину с распущенными длинными волосами. Останавливает пролетку и приказывает денщику: - Иван, раздевайся быстрее, сплавай к этой даме и спроси ее, как она насчет поездки со мной в город, гостиницы, вина, картишек и так далее. Денщик раздевается, кидается в воду, плывет к даме и вскоре возвращается обратно и докладывает генералу: - Ваше превосходительство, насчет поездки в город, гостиницы, вина и картишек они могут-с, а насчет так далее - никак-с, они поп-с.
показать все
    Профессиональная разработка и поддержка сайтов Rambler's Top100